Химия - Фотосинтез - Темновая стадия

01 марта 2011


Оглавление:
1. Фотосинтез
2. Пространственная локализация
3. Световая стадия
4. Темновая стадия
5. Значение фотосинтеза
6. История изучения фотосинтеза
7. Прочие факты

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы. Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты.

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод.

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практические не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Просмотров: 9504

<<< Тилакоид

Хлоропласт >>>