Химия - АТФ-синтаза

01 марта 2011


Оглавление:
1. АТФ-синтаза
2. Механизм изменения участка связывания
3. Физиологическое значение
4. АТФ-синтаза у разных организмов

Аденозинтрифосфатсинтаза — класс ферментов, синтезирующих аденозинтрифосфат из аденозиндифосфата и неорганических фосфатов. Энергию для синтеза АТФ-синтаза часто получает от протонов, проходящих по электрохимическому градиенту, например из просвета хлоропласта в его строму, или же из межмембранного пространства в матрикс митохондрии. Реакция синтеза такова:

АДФ + Ф_н → АТФ + H₂O

АТФ-синтазы очень важны для жизнедеятельности почти всех организмов, так как АТФ — основная внутриклеточная «энергетическая валюта».

Антибиотик олигомицин подавляет активность F_O-компонента АТФ-синтазы.

Структура и номенклатура

Имеющаяся в митохондриях АТФ-синтаза F₁F_O очень хорошо исследована.

• компонент F_O — трасмембранный домен,
• компонент F₁ находится вне мембраны, в матриксе.

АТФ-синтазный комплекс F_OF₁ по форме напоминает плодовое тело гриба, у которого компонент F₁ — это шляпка, ножка — это γ-субъединица компонента F₁, а «корни» гриба — компонент F_O, заякоренный в мембране.

В структурно-функциональном плане АТФ-синтетаза состоит из двух крупных фрагментов, обозначаемых символами F1 и F0. Первый из них обращён в сторону матрикса митохондрии и заметно выступает из мембраны в виде сферического образования высотой 8 нм и шириной 10 нм. Он состоит из девяти субъединиц, представленных пятью типами белков. Полипептидные цепи трёх субъединиц α и стольких же субъединиц β уложены в похожие по строению белковые глобулы, которые вместе образуют гексамер3, имеющий вид слегка приплюснутого шара. Подобно плотно уложенным долькам апельсина, последовательно расположенные субъединицы α и β образуют структуру, характеризующуюся осью симметрии третьего порядка с углом поворота 120°. В центре этого гексамера находится субъединица γ, которая образована двумя протяжёнными полипептидными цепями и напоминает слегка деформированный изогнутый стержень длиной около 9 нм. При этом нижняя часть субъединицы γ выступает из шара на 3 нм в сторону мембранного комплекса F0. Также внутри гексамера находится минорная субъединица ε, связанная с γ. Последняя субъединица обозначается символом δ и расположена на внешней стороне F1.

Мембранная часть АТФ-синтетазы, называемая фактором сопряжения F0, представляет собой гидрофобный белковый комплекс, пронизывающий мембрану насквозь и имеющий внутри себя два полуканала для прохождения протонов водорода. Всего в состав комплекса F0 входит одна белковая субъединица типа а, две копии субъединицы b, а также от 9 до 12 копий мелкой субъединицы c. Субъединица а полностью погружена в мембрану, где образует шесть пересекающих её α-спиральных участков. Субъединица b содержит лишь один сравнительно короткий погружённый в мембрану α-спиральный участок, а остальная её часть заметно выступает из мембраны в сторону F1 и закрепляется за расположенную на её поверхности субъединицу δ. Каждая из 9-12 копий субъединицы c представляет собой сравнительно небольшой белок из двух гидрофобных α-спиралей, соединённых друг с другом короткой гидрофильной петлёй, ориентированной в сторону F1, а все вместе образуют единый ансамбль, имеющий форму погружённого в мембрану цилиндра. Выступающая из комплекса F1 в сторону F0 субъединица γ как раз и погружена внутрь этого цилиндра и достаточно прочно зацеплена за него.

Номенклатура фермента имеет традиционное происхождение, поэтому довольно непоследовательна.

Обозначение компонента F₁ является сокращением от «Fraction 1», а символом F_O обозначался участок связывания олигомицина.

Некоторые субъединицы фермента имеют также буквенные обозначения:

• Греческие: α, β, γ, δ, ε
• Латинские: a, b, c, d, e, f, g, h

Другие — более сложные обозначения:

• F₆
• OSCP — белок, чувствительный к олигомицину, ATP5O
• A6L
• IF1, ATPIF1

Компонент F₁ достаточно велик, чтобы быть видимым в трансмиссионный электронный микроскоп при негативном окрашивании.

Частичками F₁ усеяна внутренняя митохондриальная мембрана. Изначально считалось, что они содержат весь дыхательный аппарат митохондрии. Однако после долгих экспериментов группа Эфраима Рекера показала, что эти частички связаны с АТФазной активностью в том числе и в разделенных митохондриях, и в субмитохондриальных частицах, формирующихся при ультразвуковом воздействии на митохондрии. Множество дальнейших исследований в разных лабораториях подтвердили эту АТФазную активность.

Просмотров: 4009

<<< Ароматаза

Ацетилхолинэстераза >>>