Химия - АТФ-синтаза

01 марта 2011


Оглавление:
1. АТФ-синтаза
2. Механизм изменения участка связывания
3. Физиологическое значение
4. АТФ-синтаза у разных организмов



Молекулярная модель АТФ-синтазы

Аденозинтрифосфатсинтаза — класс ферментов, синтезирующих аденозинтрифосфат из аденозиндифосфата и неорганических фосфатов. Энергию для синтеза АТФ-синтаза часто получает от протонов, проходящих по электрохимическому градиенту, например из просвета хлоропласта в его строму, или же из межмембранного пространства в матрикс митохондрии. Реакция синтеза такова:

АДФ + Фн → АТФ + H2O

АТФ-синтазы очень важны для жизнедеятельности почти всех организмов, так как АТФ — основная внутриклеточная «энергетическая валюта».

Антибиотик олигомицин подавляет активность FO-компонента АТФ-синтазы.

Структура и номенклатура

Имеющаяся в митохондриях АТФ-синтаза F1FO очень хорошо исследована.

  • компонент FO — трасмембранный домен,
  • компонент F1 находится вне мембраны, в матриксе.

АТФ-синтазный комплекс FOF1 по форме напоминает плодовое тело гриба, у которого компонент F1 — это шляпка, ножка — это γ-субъединица компонента F1, а «корни» гриба — компонент FO, заякоренный в мембране.

В структурно-функциональном плане АТФ-синтетаза состоит из двух крупных фрагментов, обозначаемых символами F1 и F0. Первый из них обращён в сторону матрикса митохондрии и заметно выступает из мембраны в виде сферического образования высотой 8 нм и шириной 10 нм. Он состоит из девяти субъединиц, представленных пятью типами белков. Полипептидные цепи трёх субъединиц α и стольких же субъединиц β уложены в похожие по строению белковые глобулы, которые вместе образуют гексамер3, имеющий вид слегка приплюснутого шара. Подобно плотно уложенным долькам апельсина, последовательно расположенные субъединицы α и β образуют структуру, характеризующуюся осью симметрии третьего порядка с углом поворота 120°. В центре этого гексамера находится субъединица γ, которая образована двумя протяжёнными полипептидными цепями и напоминает слегка деформированный изогнутый стержень длиной около 9 нм. При этом нижняя часть субъединицы γ выступает из шара на 3 нм в сторону мембранного комплекса F0. Также внутри гексамера находится минорная субъединица ε, связанная с γ. Последняя субъединица обозначается символом δ и расположена на внешней стороне F1.

Мембранная часть АТФ-синтетазы, называемая фактором сопряжения F0, представляет собой гидрофобный белковый комплекс, пронизывающий мембрану насквозь и имеющий внутри себя два полуканала для прохождения протонов водорода. Всего в состав комплекса F0 входит одна белковая субъединица типа а, две копии субъединицы b, а также от 9 до 12 копий мелкой субъединицы c. Субъединица а полностью погружена в мембрану, где образует шесть пересекающих её α-спиральных участков. Субъединица b содержит лишь один сравнительно короткий погружённый в мембрану α-спиральный участок, а остальная её часть заметно выступает из мембраны в сторону F1 и закрепляется за расположенную на её поверхности субъединицу δ. Каждая из 9-12 копий субъединицы c представляет собой сравнительно небольшой белок из двух гидрофобных α-спиралей, соединённых друг с другом короткой гидрофильной петлёй, ориентированной в сторону F1, а все вместе образуют единый ансамбль, имеющий форму погружённого в мембрану цилиндра. Выступающая из комплекса F1 в сторону F0 субъединица γ как раз и погружена внутрь этого цилиндра и достаточно прочно зацеплена за него.

Номенклатура фермента имеет традиционное происхождение, поэтому довольно непоследовательна.

Обозначение компонента F1 является сокращением от «Fraction 1», а символом FO обозначался участок связывания олигомицина.

Некоторые субъединицы фермента имеют также буквенные обозначения:

  • Греческие: α, β, γ, δ, ε
  • Латинские: a, b, c, d, e, f, g, h

Другие — более сложные обозначения:

  • F6
  • OSCP — белок, чувствительный к олигомицину, ATP5O
  • A6L
  • IF1, ATPIF1

Компонент F1 достаточно велик, чтобы быть видимым в трансмиссионный электронный микроскоп при негативном окрашивании.

Частичками F1 усеяна внутренняя митохондриальная мембрана. Изначально считалось, что они содержат весь дыхательный аппарат митохондрии. Однако после долгих экспериментов группа Эфраима Рекера показала, что эти частички связаны с АТФазной активностью в том числе и в разделенных митохондриях, и в субмитохондриальных частицах, формирующихся при ультразвуковом воздействии на митохондрии. Множество дальнейших исследований в разных лабораториях подтвердили эту АТФазную активность.



Просмотров: 4091


<<< Ароматаза
Ацетилхолинэстераза >>>